第二节 基因重组和染色体交换的作用

   一．玉米实验

摩尔根的学说是根据实验的结果，假设在减数分裂时由于染色体的交换导致了遗传重组，虽然这一学说已被广泛接受，但毕竟是个假说，还必须进一步地通过实验加以证实。1930年前都未能获得证实重组和染色体交换之间关系的有力证据。直到1931年美国著名的遗传学家麦克林托克（McClintock）指导了她的女博士生克莱顿（Creighton, B）（图5-3）以玉米为材料进行了一项有趣的实验，为染色体交换导致遗传重组提供了第一个有力的证据。

 他们已经研究了玉米的第二个最小的染色体第9号染色体上带有色素基因C和糯质基因Wx，在其短臂上（靠近C）带有一个明显的纽结（Knob）。在长臂端（靠近Wx）有一条来自第8号染色体的附加片段，正常的染色体是没有纽结和易位片段的，因此纽结和附加片段就成为一种细胞学标记。她们选用了一个杂合品系（如图5－4），其中一条染色体带有有色（C）和非糯（wx）基因，两端有标记，而另一条染色体是正常的，两端不带有标记。这条染色体上带有的是无色基因（c）和糯质基因（Wx），他们通过杂交后比较亲本型后代和遗传重组后代的染色体，发现亲本型的后代都保持了亲本的染色体排列，而有的重组型后代的染色体也发生了重组。这样他们把遗传学和染色体内重组的细胞学证据联系起来。但“交叉即是染色体交换”这一观点直到1978年才获得证据。

二．果蝇实验

在克莱顿和麦克林托克的结果发表没几周，斯特恩（Stern，C.）又发表了果蝇实验的证据，和玉米实验有异曲同工之妙。斯特恩选择带有异型同源染色体的雌果蝇为材料。此果蝇的一条X染色体上带有两个突变基因，一个是Car（Carnation）基因，是隐性突变，纯合体为粉红眼；另一个是B（Bareye）基因，表型为棒状眼，为显性突变。这条X染色体缺失了一个片断；另一条X染色体的相应等位基因都是野生型的，但染色体带有Y染色体的易位片段，这样两条不同的X染色体都有了细胞学的标记，可供镜检分辨。雄性果蝇的X染色体上带有car和非棒眼基因，雄性是完全连锁的。在杂交后代中，不仅可以看到表型（眼色和眼形）的重组，同时在显微镜下还可以观察到带有标记染色体的重组。这两种重组又完全一致，从而证实了基因重组是交换的结果。