第三节 遗传力

数量性状受到环境因素的影响很大，那么表型的变异可能有遗传的因素，也有环境的因素，甚至还有环境和遗传相互作用的因素。例如15⁰C时基因型AA的植物平均高度为40cm，而基因型Aa型的植物仅有35cm高；但是在30⁰C时情况就不同了，AA植株的平均高度为55cm，而Aa型植株反长得更高，为60cm。同一种基因型在不同的温度下表型不同，这一变异是由环境引起的，所产生的方差称环境方差（V_E）；在同样的温度下，不同基因型的高度不同，这一表型变异是遗传因子所引起的，所产生的方差称遗传方差。在任何的温度下，植物的表型即受到温度的影响，又受到遗传因素的影响，甚至遗传因素和环境相互作用也会影响到植物的表型，这种影响产生的方差称环境和遗传的协方差。

表型是由遗传和环境共同作用的结果，可以下式表示。

P=G+E

若以方差表示

对于一个表型的变异究竟是遗传因子起主要作用还是环境因子起主要用呢？为了解答这个问题人们又引入一个概念叫遗传力（heritability）。遗传力表明某一性状受到遗传控制的程度。它介于0与+1之间，当等于1时表明表型变异完全是由遗传的因素决定的，当等于0时表型变异由环境所造成，从表5-7中我们不难看出，人类的身长，智商及精神分裂症中的一种类型受遗传控制的程度较大；相反像数学的天赋等遗传传的作用很小，主要是依靠后天的努力和培养。遗传力又分为广义遗传力（broad-sense heritability）和狭义遗传力（narrow-sense heritability）。广义遗传力是指表型方差（Vp）中遗传方差（Ve）所占的比率：

狭义遗传力是指表型方差（Ve）中加性方差（VA）所占的比率：

什么是加性方差呢？

在数量性状中，每对等位基的作用有积加的效应，如控制高度的基因，一个等位基因g 平均可贡献2cm的高度，G平均贡献4cm的高度，gg纯合贡献4cm高度，Gg杂合可贡献6cm高度，或者7cm，8cm的高度，GG纯合可贡献8 cm的高度，它们的遗传方差称为加性遗传方差（additive genetic variance）。若G对g有显性作用，那么G g将贡献8 cm，显性作用使表型产生的方差称显性方差。若有非等位基因之间存在上位效应的话还必须考虑到上位方差，或称为互作方差（ interaction  variance）V_I, 因此遗传方差是由下式表示:  V_G=V_A+V_D+V_I

总表型方差可以表示为：  V_P=V_A+V_D+V_I+V_E+V_GE

一．遗传力的计算

遗传力是可用不同的方法来计算的。现举例说明

假设影响长度的一对等位基因A和a，在一个群体中

基因型  aa    Aa    AA

表现型  10    18    20

频  度  0.36  0.48  0.16

a基因的平均效应 =13.20 cm

A基因的平均效应 =18.80 cm

之间的平均差异=18.80-113.20=5.60 cm

当A和a杂合时Aa=18，并不等于AA和 aa的平均数，表明有某些显性效诮存在。

Gg杂合状态下的高度6cm 正好等于两个纯合基因型GG和 gg的平均值，6=（4++8）/2说明没有显性；当G g 贡献8 cm 高度，和GG的表型相同，则表现出了G对g 完全显性。

若Gg=(GG+gg)/2=(4+8)/2=6(cm)  说明G对g无显性；

若Gg=GG=8  表明G对g完全显性；

若Gg的表型为6<Gg<8  则为不完全显性；

若4<Gg<6  则g对G为显性；

若Gg>AA(8)  表明超显性。

二．加性方差和显性方差

只有在基因纯合时才能显示相加效应，在杂合时显示显性效应。我们把群体总的遗传方差分成加性方差（additiive genetic variance）S a²和显性方差（dominance variance）Sd²，加性方差是由群体中两种纯合体（AA和 aa）之间的平均差异而形成的；显性方差S d ²是由基因杂合作用而产生的。这样

VG=VA+VD

现以aa=10  Aa=18  AA=20为例

=0.36×10+0.48×18+0.16×20=15.44 (cm)

总的遗传方差 

=17.13（cm）=

a等位基因的频率 

或者 

A等位基因的频率 

等位基因的平均方差 

                      =0.60×（13.20-15.44）²+0.40×（18.80-15.44）²

                      =7.525(cm²)

以上是以一个等位基因计算的，而二倍体生物都带有两等位基因，因此，

(cm²)

由于      所以(cm²)

三．总的表型方差

总的表型方差 

表型方差只有在F2代中通过对不同表型的后代的测量方可得到。当我们求得Sg²和环境方差Se²时也可求得Sp²。

 求环境方差的方法一般是测算基因型相同的个体组成的某群体的方差，即是环境方差。因在基因型相同时表型的变异只可能是环境引起的。常常采用的方法是

Vp1 和Vp2表示植物杂交中两个亲本的方差。由于亲本都要求是纯系，基因型可视为一致的。那么每一个亲本产生的表型变异应是环境造成的。为了较为精确，希望有不同的样本，所以采用两个亲本。但由于有些植物纯系表现出明显的退化，如玉米纯化后植株矮小，结实少，这样会带来误差。为了消除或减少误差可用下式来计算：

V_E=(V_P1+V_P2+V_F1)/3

与前式不同之处仅增加了F1的表型方差。因F1虽是杂合的，但基因型相同，如果表型发生变异当然可以推测为环境因素所造成的，同时F1又有杂种优势，比亲本长得高大，结籽率也高，从而解决了性状退化所带来的误差。

我们求得环境方差后很容易就可以求出广义遗传力

2．Warner法

1952年Warner提出用两个回交世代估算狭义遗传力的方法设一对基因杂交。

设一对基因杂交  AA×aa→1/4 AA+1/2 Aa+1/4 aa

AA的表型值为a，Aa的观察值为d，aa的观察值为-a。

AA 和 aa的差异为2a，in点为AA和aa的均值，又称中视点。Aa到m点的距离为d，d/a称优势比率（potence raaton）（图6-6）

当d=a  d/a=1  Aa=AA  时完全显性

d=m  Aa=m  无显性

m<d<a  0<d/a<1  部分显性或不完全显性

d>a  d/a>1  超显性（Superdominance）

m>d>-a  aa对AA为显性

以上是以一以基因时的情况，当群体性况由多基因控制的d/a，就不能直接接度量显性程度，因为可能有一些h 是正值，而另一些是负值可以互相抵消。表6-8是Aa自交的结果，但此均值是差异部分的均值，并非是整体的均值。

将Aa与AA 回交，回交1代B₁的频度和观察值如表6-9所示，根据表6-9，B₁差异部分的均值

B1的方差 

将F1 Aa与aa回交，回交一代B2的频度和观察值如表所示。B2差异部分的均值

B1的方差 

回交一代的平均方差为

因F₂=1/2 a²+1/4 d² 这儿未考虑环境方差，实际上是遗传方差，其1/2 a²是加性方差，即Sa²=1/2 a²;1/4 d²是显性方差，即

若将V_F2的表型方差和回交1代平均方差相减

V_F2-1/2 (V_B1+V_B2)=(1/2 a²+1/4 d²)-(1/4 a²+1/4d²)=1/4a²

即使考虑环境方差的话，双方也可以减掉，并不影响上式结果，那么狭义遗传力就可以按一式计算

式中的V_B1，V_B2和V_F2都可以通过直接测量来获得。

由于加性方差是基因酏合时与均值的偏差，而狭义遗传力又是加性方差和表型方差的比，也就是说加性效应在表型中产生多大作用。即基因纯合时遗传因素起了多大的作用。而育种中选种时只有选择纯合的类型才有意义，杂合的类型是不能做为种子的，所以狭义遗传力对种子的选育是有重要意义，狭义遗传力高的性状才可以选育。